自20世纪以来，随着全球气候变化和人类活动干扰的加剧，陆地生态系统大气氮沉降水平显著增加，引发了一系列不同程度的生态效应。氮素的输入对生态系统的影响已经成为生态学研究的热点和前沿问题。我国是氮沉降的主要集中区之一，氮沉降量以每年0.41kg·ha-1的速率持续增加。青藏高原氮沉降速率为 8.7-13.8 kg N ha-1year-1，预计在2050年将会翻倍。氮沉降会在一定程度上改变陆地生态系统土壤可利用氮，并对植物生理生态过程产生极大影响，进而影响植物的群落结构。前期研究发现氮沉降水平的增加提高了禾本科植物的优势，降低了非禾本科植物的优势度，使高寒草甸植物群落组成转向以禾本科植物为主。与禾本科植物和杂类草植物相比，莎草科植物光合特征对氮沉降更为敏感。此外，长期大气氮沉降也降低了植物群落中豆科植物的比例，原因在于禾草类植物功能群比固氮非禾草类功能群对可利用无机养分的吸收和利用能力更强，或者对光的非对称竞争能力更强。另外，豆科植物对氮沉降的响应也更为敏感，高氮沉降水平下其光合速率和植物含氮量较非豆科植物明显下降。由此可见，氮沉降加剧背景下不同功能类群植物有着差异明显的生长和生理响应。
草业与草原学院董世魁研究团队的前期研究“Nitrogen deposition shifts grassland communities through directly increasing dominance of graminoids: a 3-year case study from the qinghai-Tibetan plateau（Shen et al ., 2022）”发现，氮沉降的加剧改变了高寒草地植物的群落结构，显著增加了禾类草的优势度。
基于这个生态学现象，该团队继续开展了生理水平的研究探究其内在的生理机制。研究选取了样地四个功能群的代表种：赖草（禾本科）、线叶嵩草（莎草科）、多裂委陵菜（杂类草）和扁蓿豆（豆科），通过不同的氮添加（NH4NO3）水平模拟不同程度的氮沉降，总共设置六个施氮梯度：0（CK）、8（N1）、24（N2）、40（N3）、56（N4）和72（N5）kg N ha−1 year−1。研究结果表明：氮沉降对四个功能类型的主要代表物种的影响各不相同。生长和生理上的优势的提升使得禾本科植物在氮沉降加剧的情况下逐渐占据主导地位，进而增加了其竞争能力。整体而言，在高氮添加水平下，禾本科植物赖草通过高氮吸收效率、较高的光合作用和生长能力改变了其在群落中的地位，大大增加了其优势度。禾本科植物赖草这种生理水平的改变可能是导致氮沉降加剧下该地区植物群落禾草化的重要因素（图1，图2）。
图1 氮沉降加剧下不同功能类群植物差异化响应和适应驱动高寒草地植物群落组成改变的过程
注：红色箭头代表竞争关系，红色×表示物种消失，大小代表物种的优势度。不同功能类群植物个体光合生理对氮沉降的加剧产生差异性响应(a)，这种差异性响应继而在功能群水平上引起物种的重排序(b)，这种排序导致了竞争力强的功能群植物利用有限资源快速生长迅速完成扩张，草地植物群落结构和组成的改变，最终造成群落演替(c)。
图2 路径分析。(a) 结构方程模型中，黑色箭头表示正效应，红色箭头表示负效应。箭头的宽度表示效应的强度。数字表示显著通路的标准化路径系数。(b) 氮添加导致功能群重排序。(c) 氮添加、气候因素、植物生理指标之间关系的概念模型。+表示正效应，-表示负效应。
上述研究结果以“Physiological factors contribute to increased competitiveness of grass relative to sedge, forb and legume species under different N application levels ”为题发表在中科院一区TOP期刊Science of the Total Environment上。北京林业大学为第一通讯单位，北京林业大学草业与草原学院青年教师沈豪为论文第一作者，北京林业大学草业与草原学院董世魁教授为通讯作者。美国康奈尔大学Antonio DiTommaso 教授和Anna S. Westbrook博士、山西农业大学李帅副教授、中国林业科学研究院刘俊祥副研究员、荷兰Radboud University郑涵中博士、河南大学王麒云博士、北京林业大学博士生左慧、北京师范大学已毕业硕士智杨柳也参与了该项研究工作。上述研究得到了国家重点研发计划 (2021YFE0112400)、第二次青藏科考项目(2019QZKK0307)和国家自然科学基金项目(U20A2007-01)的支持。
